Por que estudar insetos sociais?

Os insetos sociais são ecologiamente importantes e têm grande efeito na vida humana.
* As formigas cortadeiras (Atta sp.) são os principais herbívoros nos Neotrópicos;
* As formigas granívoras no deserto do sudoeste dos Estados Unidos pegam tantas sementes quanto os mamíferos;
* Os cupins revolvem o solo tanto ou mais que as minhocas em muitas regiões;
* Adominância numérica de insetos sociais pode ser surpreendente: no Japão, uma supercolônia de Formica yessensis foi estimada em 306 milhões de operárias e mais de um milhão de rainhas dispersas sobre 2,7 Km2 em 45 000 ninhos interconectados;
* Nas savanas, no oeste da África, têm sido estimadas densidades acima de 20 milhões de formigas por hectare, e uma única colônia nômade de formigas legionárias (Dorylus sp.) pode chegar a 20 milhões de operárias;
* O valor estimado na produção comercial de mel, assim como na polinização da agricultura e horticultura realizado pelas abelhas, gira em torno de centenas de milhões de doláres por ano somente nos Estados Unidos.

Os insetos sociais certamente afetam nossa vida.

 

O que são insetos sociais?

Uma definição ampla de insetos sociais incluiria todos os insetos que interagem de alguma forma com membros de sua espécie, mas geralmente os entomólogos limitam socialidade somente àquelas espécies cujos indivíduos apresentam comportamento cooperativo. Poderíamos então dividir os insetos em classes comportamentais:

  • Insetos eusociais ("verdadeiramente sociais"), são aqueles que cooperam na reprodução e têm divisão de esforço reprodutivo, apresentam divisão de trabalho com um sistema de castas envolvendo indivíduos estéreis que auxiliam aqueles que se reproduzem, há cooperação de todos os membros da colônia para cuidar dos jovens e sobreposição de gerações capazes de contribuir para o funcionamento da colônia.
  • Insetos subsociais ("abaixo do social"), os quais têm hábitos sociais menos desenvolvidos, sem extensa cooperação e divisão de reprodução;
  • Insetos solitários não apresentam comportamentos sociais

 

Subsocialidade em insetos

É o fenômeno mais comum, tendo surgido independentemente em 13 ordens de insetos.

Um exemplo de subsocialidade são as agregações não reprodutivas, como a passagem do inverno em agregados em locais específicos de temperatura mais amena são observadas em borboletas monarca. Também podem ocorrer agregações em espécies aposemáticas (as espécies aposemáticas chamam atenção por possuírem características nocivas), o que confere maior segurança contra predadores.

Dificilmente há insetos que não demonstram nenhum cuidado parental. As fêmeas geralmente escolhem um local apropriado para depositar os ovos, de modo que os filhotes emergentes tenham recursos alimentares, ou podem construir ninhos solitários (muito comum em besouros rola-bosta) ou comunais, ou podem ainda construir uma ooteca.

Cuidado parental com ninhos comunais - podem surgir das filhas que escolhem nidificar no seu ninho natal, oferecendo melhor utilização dos recursos e defesa mútua contra parasitas (isto permite comportamento "anti-social" ou egoísta).

Quando não há construção de ninhos, os insetos subsociais têm cuidados principalmente com ovos e com os filhotes dos primeiros estádios. O papel é predominantemente feminino, mas há exceções (Hemiptera, baratas d’água). Há casos em que o cuidado é feito por outras espécies (pulgões e formigas)

Nos Hymenoptera (algumas vespas e abelhas) os ninhos podem ser feitos em cavidades preexistentes ou podem ser construídos.

Afídeos e trips subsociais — há uma casta de soldados estéreis, que pode ser temporária ou permanente. Em trips muitos comportamentos subsociais podem ocorrer, mas nunca há a ocorrência de tudo que caracteriza a eusocialidade.

Quasi e semisocialidade
- todas as fêmeas de todos os insetos subsociais podem reproduzir (com exceção dos afídeos subsociais acima), mas há variações na fecundidade ou na divisão reprodutiva de trabalho nos Hymenoptera.

Comportamento quasisocial - um ninho comunal consiste de membros da mesma geração, todos os quais assistem no cuidado à prole, e todas as fêmeas são capazes de por ovos, mesmo se não for necessariamente ao mesmo tempo

Comportamento semisocial - o ninho comunal contém similarmente membros de uma mesma geração cooperando no cuidado à prole, mas existe uma divisão de trabalho reprodutivo, com algumas fêmeas (rainhas) pondo ovos enquanto suas irmãs atuam como operárias e raramente põem ovos. Isto difere da eusocialidade apenas porque as operárias são irmãs da rainha que põe ovos, e não filhas, como no caso da eusocialidade.

Qualquer ou todos os comportamentos subsociais discutidos acima podem ser evolutivamente precursores da eusocialidade.

 

Eusocialidade em insetos

Os insetos eusociais têm uma divisão de trabalho em suas colônias, com um sistema de castas compreendendo um grupo reprodutivo restrito de uma ou mais rainhas ajudadas pelas operárias (indivíduos estéreis que cuidam das reprodutoras) Em cupins e em muitas formigas, ocorre um grupo adicional de soldados para defesa. Pode existir uma divisão em subcastas que fazem tarefas específicas. Os membros de algumas castas mais especializadas, como rainhas e soldados, podem não ter a habilidade de alimentar a si próprios, portanto as tarefas das operárias consiste também em trazer alimento para estes indivíduos, assim como para os jovens.

A diferenciação primária é entre fêmeas e machos. Em Hymenoptera eusociais, que são haplodiplóides na determinação do sexo, as rainhas controlam o sexo de seus filhos. A liberação esperma guardado fertiliza ovos haplóides, que se desenvolvem em fêmeas diplóides, enquanto ovos não fertilizados produzem machos. Na maior parte do ano, as fêmeas reprodutivas (rainhas) são raras quando comparadas com fêmeas operárias estéreis. Os machos não formam castas e podem ser infreqüentes e viver pouco, morrendo logo após o acasalamento. Em cupins (Isoptera), machos e fêmeas podem ser igualmente representados, com ambos os sexos contribuindo para a casta operária. Um único cupim macho, o rei, pode permanentemente se ligar à rainha.

Os membros de diferentes castas, se derivados de um único casal de pais, são muito próximos geneticamente e podem ser morfologicamente similares ou, como resultado de influência do ambiente, podem ser morfologicamente muito diferentes (polimórficos). Indivíduos dentro uma casta (ou subcasta) freqüentemente diferem comportamentalmente, no que é chamado polietismo de casta: ou o indivíduo faz diferentes tarefas em tempos diferentes em sua vida (polietismo etário), ou indivíduos dentro de uma casta especializam-se em certas tarefas durante suas vidas.

Pode ocorrer monoginia (presença de apenas uma rainha) ou poliginia (mais de uma rainha). Essa poliginia pode ser funcional (há várias rainhas funcionais ao mesmo tempo) ou serial (ocorre uma sucessão de rainhas funcionais).

Castas em ves[as e abelhas eusociais

Link: http://www.greensmiths.com/bees.htm

Link: http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/Links.html

Os Hymenoptera eusociais são haplodiplóides na determinação do sexo. As rainhas controlam o sexo através da liberação de esperma. As castas das fêmeas são determinadas através da quantidade de alimento, e no caso das abelhas melíferas, da qualidade (geléia real).

As castas de fêmeas são dimórficas, diferindo fortemente em sua aparência. Geralmente a rainha é muito maior que as operárias. Estas são monomórficas, mas possuem polietismo e são responsáveis por cuidar de toda a estrutura do ninho, como limpeza, ventilação, defesa e alimentação dos outros indivíduos.

Os machos, às vezes chamados zangões podem ser produzidos pelas rainhas através da oviposição de ovos não fertilizados ou pelas operárias. Sua função é praticamente só o acasalamento, contribuindo em muito pouco para a colônia. Após a cópula sua genitália fica presa no abdômen da fêmea e ele morre.

Castas em Formigas

Link: http://www.myrmecology.org/

Link: http://www.greensmiths.com/ants.htm

Link: http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/Links.html

Todas as espécies de formigas são sociais e suas espécies são polimórficas. Existem duas classes principais de fêmeas: a rainha reprodutora e as operárias, geralmente com dimorfismo acentuado. O polimorfismo nas formigas é acompanhado de um polietismo. A rainha é encarregada da oviposição e as operárias fazem as outras tarefas. Se as operárias são monomórficas, pode haver um polietismo temporal ou etário. Se elas são polimórficas, as com tipo morfológico mais robusto têm função de guarda ou defesa. Os machos são produzidos da mesma forma que nas abelhas.

Castas em Isópteras (cupins)

Link: http://www.biohaven.com/biology/termites.htm

Link: http://www.utoronto.ca/forest/termite/termite.htm

Link: http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/Links.html

Todos os isóptera são eusociais. Os cupins podem ser divididos em "superiores" (Termitidae) e "inferiores", e se diferem nos seguintes aspectos: os Termitidae digerem celulose com auxílio de predigestão por fungos ou usando bactérias anaeróbicas na digestão interna, os cupins inferiores utilizam flagelados simbióticos internos. Os Termitidae têm um sistema de casta mais elaborado e rígido, por exemplo, muitos cupins inferiores quase não há distensão do abdômen, nas térmitas há uma grande fisogastria.

Todas as colônias de cupins têm um par de reprodutores primários - a rainha e o macho. Podem ocorrer os chamados reprodutores suplementares, ou neotênicos, que têm o seu desenvolvimento interrompido e podem ter asas, ou não (neotênicos ápteros ou ergatóides), e podem assumir o papel de reprodutores se os reprodutores primários morrerem.

Há também os cupins estéreis que agem como operários ou soldados de ambos os sexos. Essa linhagem é complexa e variável nas diferentes espécies de cupins. Os cupins inferiores possuem uma verdadeira casta de operários, que são os pseudoergatóides, que podem ser ninfas ou larvas não diferenciadas (é o que chamam trabalho infantil). Esses pseudoergatóides têm uma grande plasticidade de desenvolvimento e retém capacidade para se diferenciar em outras castas através de mudas. Nos cupins superiores, não há essa plasticidade, uma vez que um indivíduo se diferencia em soldado ele não se desenvolve mais.

 

Evolução da eusocialidade

http://www.biology.iupui.edu/biocourses/K345/SocialInsects.html

Qual a vantagem de ser estéril?

As operárias cuidam dos ovos e larvas protegendo-os contra parasitas e predadores. Elas gastam energia protegendo e ajudando a aumentar o ninho da mãe ao invés de fundar um novo ninho. Desse modo, elas passam seus genes para a próxima geração indiretamente.

Seleção de grupo - uma colônia eficiente com uma divisão de trabalho reprodutivo sobreviverá e produzirá mais gerações comparada com uma na qual o interesse individual prevalece, conduzindo para a anarquia.

Seleção de parentesco - haplodiploidia aumentando o parentesco (e os problemas?)

Manipulação parental - pode ser comportamental ou genética. Reduzindo o potencial reprodutivo de algumas filhas, o fitness da mãe é maximizado, assegurando o sucesso reprodutivo de algumas filhas selecionadas.

Mutualismo - este concebe os indivíduos agindo para aumentar o seu próprio fitness clássico, com contribuições para o fitness dos vizinhos surgindo apenas incidentalmente.

 

O sucesso dos insetos eusociais

  • Os insetos eusociais podem ter dominância numérica e ecológica em algumas regiões. Eles são mais abundantes em baixas latitudes e altitudes, e suas atividades são mais conspícuas tanto no verão em regiões temperadas (ou mesmo sub-árticas e montanhosas), ou ao longo de todo o ano em climas subtropicais e tropicais. Como uma generalização, os insetos sociais mais abundantes e dominantes são os mais derivados filogeneticamente e que possuem as organizações sociais mais complexas.

    Três qualidades dos insetos sociais contribuem para sua vantagem competitiva, todas as quais derivam do sistema de castas que permite que tarefas múltiplas sejam executadas.

    Primeiramente, os trabalhos de forrageamento, alimentação da rainha, cuidado à prole e manutenção da colônia são ações que são efetuadas simultaneamente por diferentes grupos, ao contrário da execução seqüencial que ocorre em insetos solitários.

    A habilidade da colônia em organizar todos os operários pode superar dificuldades que são sérias para insetos solitários, como a defesa contra predadores muito maiores ou muito numerosos, ou construção de um ninho sob condições desfavoráveis.

    A especialização das funções associadas às castas permite uma certa regulação homeostática, incluindo a reserva de alimento em algumas castas (como as formigas de mel) ou nas larvas em desenvolvimento, e o controle comportamental da temperatura e outras condições microclimáticas dentro do ninho.