Por que estudar
insetos sociais?
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Os insetos sociais são ecologiamente importantes
e têm grande efeito na vida humana.
* As formigas cortadeiras (Atta sp.)
são os principais herbívoros nos Neotrópicos;
* As formigas granívoras no deserto
do sudoeste dos Estados Unidos pegam tantas sementes quanto os
mamíferos;
* Os cupins revolvem o solo tanto ou mais que
as minhocas em muitas regiões;
* Adominância numérica de insetos
sociais pode ser surpreendente: no Japão, uma supercolônia
de Formica yessensis foi estimada em 306 milhões
de operárias e mais de um milhão de rainhas dispersas
sobre 2,7 Km2 em 45 000 ninhos interconectados;
* Nas savanas, no oeste da África, têm sido estimadas
densidades acima de 20 milhões de formigas por hectare,
e uma única colônia nômade de formigas legionárias
(Dorylus sp.) pode chegar a 20 milhões de operárias;
* O valor estimado na produção comercial de mel,
assim como na polinização da agricultura e horticultura
realizado pelas abelhas, gira em torno de centenas de milhões
de doláres por ano somente nos Estados Unidos.
Os insetos sociais certamente afetam nossa vida.
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O
que são insetos sociais?
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Uma definição ampla de insetos sociais
incluiria todos os insetos que interagem de alguma forma com membros
de sua espécie, mas geralmente os entomólogos limitam
socialidade somente àquelas espécies cujos indivíduos
apresentam comportamento cooperativo. Poderíamos então
dividir os insetos em classes comportamentais:
- Insetos eusociais ("verdadeiramente sociais"), são
aqueles que cooperam na reprodução e têm divisão
de esforço reprodutivo, apresentam divisão de trabalho
com um sistema de castas envolvendo indivíduos estéreis
que auxiliam aqueles que se reproduzem, há cooperação
de todos os membros da colônia para cuidar dos jovens e
sobreposição de gerações capazes de
contribuir para o funcionamento da colônia.
- Insetos subsociais ("abaixo do social"), os quais têm
hábitos sociais menos desenvolvidos, sem extensa cooperação
e divisão de reprodução;
- Insetos solitários não apresentam comportamentos
sociais
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Subsocialidade
em insetos
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É o fenômeno mais comum, tendo surgido
independentemente em 13 ordens de insetos.
Um exemplo de subsocialidade são as agregações
não reprodutivas, como a passagem do inverno em agregados
em locais específicos de temperatura mais amena são
observadas em borboletas monarca. Também podem ocorrer agregações
em espécies aposemáticas (as espécies aposemáticas
chamam atenção por possuírem características
nocivas), o que confere maior segurança contra predadores.
Dificilmente há insetos que não demonstram
nenhum cuidado parental. As fêmeas geralmente escolhem um
local apropriado para depositar os ovos, de modo que os filhotes
emergentes tenham recursos alimentares, ou podem construir ninhos
solitários (muito comum em besouros rola-bosta) ou comunais,
ou podem ainda construir uma ooteca.
Cuidado parental com ninhos comunais - podem surgir
das filhas que escolhem nidificar no seu ninho natal, oferecendo
melhor utilização dos recursos e defesa mútua
contra parasitas (isto permite comportamento "anti-social" ou egoísta).
Quando não há construção
de ninhos, os insetos subsociais têm cuidados principalmente
com ovos e com os filhotes dos primeiros estádios. O papel
é predominantemente feminino, mas há exceções
(Hemiptera, baratas dágua). Há casos em que
o cuidado é feito por outras espécies (pulgões
e formigas)
Nos Hymenoptera (algumas vespas e abelhas) os ninhos
podem ser feitos em cavidades preexistentes ou podem ser construídos.
Afídeos e trips subsociais há
uma casta de soldados estéreis, que pode ser temporária
ou permanente. Em trips muitos comportamentos subsociais podem ocorrer,
mas nunca há a ocorrência de tudo que caracteriza a
eusocialidade.
Quasi e semisocialidade - todas as fêmeas de todos os
insetos subsociais podem reproduzir (com exceção dos
afídeos subsociais acima), mas há variações
na fecundidade ou na divisão reprodutiva de trabalho nos
Hymenoptera.
Comportamento quasisocial
- um ninho comunal consiste de membros da mesma geração,
todos os quais assistem no cuidado à prole, e todas as fêmeas
são capazes de por ovos, mesmo se não for necessariamente
ao mesmo tempo
Comportamento semisocial
- o ninho comunal contém similarmente membros de uma
mesma geração cooperando no cuidado à prole,
mas existe uma divisão de trabalho reprodutivo, com algumas
fêmeas (rainhas) pondo ovos enquanto suas irmãs atuam
como operárias e raramente põem ovos. Isto difere
da eusocialidade apenas porque as operárias são irmãs
da rainha que põe ovos, e não filhas, como no caso
da eusocialidade.
Qualquer ou todos os comportamentos
subsociais discutidos acima podem ser evolutivamente precursores
da eusocialidade.
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Eusocialidade
em insetos
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Os insetos
eusociais
têm uma divisão de trabalho em suas colônias,
com um sistema de castas compreendendo um grupo reprodutivo restrito
de uma ou mais rainhas ajudadas pelas operárias (indivíduos
estéreis que cuidam das reprodutoras) Em cupins e em muitas
formigas, ocorre um grupo adicional de soldados para defesa. Pode
existir uma divisão em subcastas que fazem tarefas específicas.
Os membros de algumas castas mais especializadas, como rainhas e
soldados, podem não ter a habilidade de alimentar a si próprios,
portanto as tarefas das operárias consiste também
em trazer alimento para estes indivíduos, assim como para
os jovens.
A diferenciação primária é
entre fêmeas e machos. Em Hymenoptera eusociais, que são
haplodiplóides na determinação do sexo, as
rainhas controlam o sexo de seus filhos. A liberação
esperma guardado fertiliza ovos haplóides, que se desenvolvem
em fêmeas diplóides, enquanto ovos não fertilizados
produzem machos. Na maior parte do ano, as fêmeas reprodutivas
(rainhas) são raras quando comparadas com fêmeas operárias
estéreis. Os machos não formam castas e podem ser
infreqüentes e viver pouco, morrendo logo após o acasalamento.
Em cupins (Isoptera), machos e fêmeas podem ser igualmente
representados, com ambos os sexos contribuindo para a casta operária.
Um único cupim macho, o rei, pode permanentemente se ligar
à rainha.
Os membros de diferentes castas, se derivados de
um único casal de pais, são muito próximos
geneticamente e podem ser morfologicamente similares ou, como resultado
de influência do ambiente, podem ser morfologicamente muito
diferentes (polimórficos). Indivíduos dentro uma casta
(ou subcasta) freqüentemente diferem comportamentalmente, no
que é chamado polietismo de casta: ou o indivíduo
faz diferentes tarefas em tempos diferentes em sua vida (polietismo
etário), ou indivíduos dentro de uma casta especializam-se
em certas tarefas durante suas vidas.
Pode ocorrer monoginia (presença de apenas
uma rainha) ou poliginia (mais de uma rainha). Essa poliginia pode
ser funcional (há várias rainhas funcionais ao mesmo
tempo) ou serial (ocorre uma sucessão de rainhas funcionais).
Castas em ves[as e abelhas
eusociais
Link:
http://www.greensmiths.com/bees.htm
Link:
http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/Links.html
Os Hymenoptera eusociais são haplodiplóides
na determinação do sexo. As rainhas controlam o sexo
através da liberação de esperma. As castas
das fêmeas são determinadas através da quantidade
de alimento, e no caso das abelhas melíferas, da qualidade
(geléia real).
As castas de fêmeas são dimórficas,
diferindo fortemente em sua aparência. Geralmente a rainha
é muito maior que as operárias. Estas são monomórficas,
mas possuem polietismo e são responsáveis por cuidar
de toda a estrutura do ninho, como limpeza, ventilação,
defesa e alimentação dos outros indivíduos.
Os machos, às vezes chamados zangões
podem ser produzidos pelas rainhas através da oviposição
de ovos não fertilizados ou pelas operárias. Sua função
é praticamente só o acasalamento, contribuindo em
muito pouco para a colônia. Após a cópula sua
genitália fica presa no abdômen da fêmea e ele
morre.
Castas em Formigas
Link:
http://www.myrmecology.org/
Link:
http://www.greensmiths.com/ants.htm
Link:
http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/Links.html
Todas as espécies de
formigas são sociais e suas espécies
são polimórficas. Existem duas classes principais
de fêmeas: a rainha reprodutora e as operárias, geralmente
com dimorfismo acentuado. O polimorfismo nas formigas é acompanhado
de um polietismo. A rainha é encarregada da oviposição
e as operárias fazem as outras tarefas. Se as operárias
são monomórficas, pode haver um polietismo temporal
ou etário. Se elas são polimórficas, as com
tipo morfológico mais robusto têm função
de guarda ou defesa. Os machos são produzidos da mesma forma
que nas abelhas.
Castas em Isópteras
(cupins)
Link:
http://www.biohaven.com/biology/termites.htm
Link:
http://www.utoronto.ca/forest/termite/termite.htm
Link:
http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/Links.html
Todos os isóptera são eusociais.
Os cupins podem ser divididos em "superiores" (Termitidae) e "inferiores",
e se diferem nos seguintes aspectos: os Termitidae digerem celulose
com auxílio de predigestão por fungos ou usando bactérias
anaeróbicas na digestão interna, os cupins inferiores
utilizam flagelados simbióticos internos. Os Termitidae têm
um sistema de casta mais elaborado e rígido, por exemplo,
muitos cupins inferiores quase não há distensão
do abdômen, nas térmitas há uma grande fisogastria.
Todas as colônias de cupins têm um
par de reprodutores primários - a rainha e o macho. Podem
ocorrer os chamados reprodutores suplementares, ou neotênicos,
que têm o seu desenvolvimento interrompido e podem ter asas,
ou não (neotênicos ápteros ou ergatóides),
e podem assumir o papel de reprodutores se os reprodutores primários
morrerem.
Há também os cupins estéreis
que agem como operários ou soldados de ambos os sexos. Essa
linhagem é complexa e variável nas diferentes espécies
de cupins. Os cupins inferiores possuem uma verdadeira casta de
operários, que são os pseudoergatóides, que
podem ser ninfas ou larvas não diferenciadas (é o
que chamam trabalho infantil). Esses pseudoergatóides têm
uma grande plasticidade de desenvolvimento e retém capacidade
para se diferenciar em outras castas através de mudas. Nos
cupins superiores, não há essa plasticidade, uma vez
que um indivíduo se diferencia em soldado ele não
se desenvolve mais.
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Evolução
da eusocialidade
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http://www.biology.iupui.edu/biocourses/K345/SocialInsects.html
Qual a vantagem de ser estéril?
As operárias cuidam dos
ovos e larvas protegendo-os contra parasitas e predadores. Elas
gastam energia protegendo e ajudando a aumentar o ninho da mãe
ao invés de fundar um novo ninho. Desse modo, elas passam
seus genes para a próxima geração indiretamente.
Seleção
de grupo - uma colônia eficiente
com uma divisão de trabalho reprodutivo sobreviverá
e produzirá mais gerações comparada com uma
na qual o interesse individual prevalece, conduzindo para a anarquia.
Seleção de parentesco
- haplodiploidia aumentando o parentesco (e os problemas?)
Manipulação parental
- pode ser comportamental ou genética. Reduzindo o potencial
reprodutivo de algumas filhas, o fitness da mãe é
maximizado, assegurando o sucesso reprodutivo de algumas filhas
selecionadas.
Mutualismo - este concebe os
indivíduos agindo para aumentar o seu próprio fitness
clássico, com contribuições para o fitness
dos vizinhos surgindo apenas incidentalmente.
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O
sucesso dos insetos eusociais
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Os insetos eusociais podem
ter dominância numérica e ecológica em algumas
regiões. Eles são mais abundantes em baixas latitudes
e altitudes, e suas atividades são mais conspícuas
tanto no verão em regiões temperadas (ou mesmo
sub-árticas e montanhosas), ou ao longo de todo o ano
em climas subtropicais e tropicais. Como uma generalização,
os insetos sociais mais abundantes e dominantes são os
mais derivados filogeneticamente e que possuem as organizações
sociais mais complexas.
Três qualidades dos
insetos sociais contribuem para sua vantagem competitiva, todas
as quais derivam do sistema de castas que permite que tarefas
múltiplas sejam executadas.
Primeiramente, os trabalhos
de forrageamento, alimentação da rainha, cuidado
à prole e manutenção da colônia são
ações que são efetuadas simultaneamente
por diferentes grupos, ao contrário da execução
seqüencial que ocorre em insetos solitários.
A habilidade da colônia
em organizar todos os operários pode superar dificuldades
que são sérias para insetos solitários,
como a defesa contra predadores muito maiores ou muito numerosos,
ou construção de um ninho sob condições
desfavoráveis.
A especialização
das funções associadas às castas permite
uma certa regulação homeostática, incluindo
a reserva de alimento em algumas castas (como as formigas de
mel) ou nas larvas em desenvolvimento, e o controle comportamental
da temperatura e outras condições microclimáticas
dentro do ninho.
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